Гипотеза использования ресурсов
Гипотеза использования ресурсов — это макроэволюционная теория, предложенная палеонтологом Элизабет С. Врба в рамках её более общей теории местообитаний. Она постулирует, что степень экологической специализации — в частности, в отношении занимаемого биома — влияет на склонность линии к видообразованию и вымиранию.
Теория[править | править код]
Гипотеза Врбы предполагает, что у специализированных видов (ограниченных одной климатической зоной или биомом, часто называемых стенобиомными) ожидаются более высокие темпы как видообразования, так и вымирания по сравнению с видами-генералистами (эврибиомными видами). Это связано с тем, что специалисты более уязвимы к изменениям окружающей среды и событиям викарианса.
Уязвимость к изменениям окружающей среды: Специалисты, в силу узкой экологической ниши, остро чувствительны к расширению, сокращению и фрагментации их специфического местообитания, вызванным крупными климатическими циклами (такими как плейстоценовые). Когда их ресурсная база фрагментируется или исчезает, их популяции разделяются, что потенциально приводит к быстрому видообразованию через аллопатрию или, чаще, к вымиранию.
Географическое распространение и фрагментация: Гипотеза также предсказывает более высокую частоту специализированных видов в биомах, исторически склонных к значительному сокращению и фрагментации во время климатических циклов. Такие зоны часто соответствуют экстремальным участкам глобальных климатических градиентов, таким как экваториальные тропические леса и субтропические пустыни, где изменения температуры и осадков исторически вызывали сильную фрагментацию местообитаний.
Эмпирические исследования наземных млекопитающих и других линий показали, что количество специализированных видов увеличивается с исторической региональной климатической фрагментацией, что подтверждает это предсказание. Эти исследования всё чаще расширяют подтверждение гипотезы использования ресурсов за пределы её первоначальной основы в неоген-четвертичных африканских жвачных. Ключевое предсказание — о том, что темпы видообразования специализированных видов значительно выше, чем у биомных генералистов, — было глобально подтверждено для нескольких наземных групп, включая жвачных, белок и бабочек. Другое ключевое предсказание, утверждающее, что специалисты должны встречаться чаще, чем ожидается случайно, особенно в биомах на экстремумах глобального климатического градиента, поддерживая основной принцип о том, что ограничение ресурсов в нестабильных средах ведёт к большей специализации и обновлению, было подтверждено для млекопитающих, черепах и бабочек. Эти межтаксономические сравнения укрепляют взгляд, что модели использования ресурсов, обусловленные крупномасштабными изменениями окружающей среды и последующей фрагментацией местообитаний, являются универсальной макроэволюционной силой.
Связь с другими гипотезами[править | править код]
Гипотеза использования ресурсов концептуально связана с более известной гипотезой пульса обновления Врбы. Обе идеи подчёркивают роль крупномасштабных физических изменений окружающей среды (особенно изменения климата) как основного внешнего драйвера (или пейсмейкера) всплесков макроэволюционных событий (т.е. синхронизированных событий вымирания и видообразования, или «пульсов») среди множества сосуществующих линий. Гипотеза использования ресурсов предоставляет механизм того, как разные виды реагируют на эти пульсы, предсказывая, что специалисты будут основными движущими силами наблюдаемого обновления. Этот экологический механизм также ключевой для объяснения паттерна изменений, описанного прерывистым равновесием. Прерывистое равновесие постулирует, что виды демонстрируют длительные периоды стазиса (морфологической стабильности), прерываемые редкими, быстрыми всплесками изменений, связанных с событиями видообразования (кладогенез). Работа Врбы, в частности её сотрудничество со Стивеном Джей Гулдом и Найлзом Элдриджем в разработке иерархической модели эволюции, связывает эти внезапные всплески с внешними экологическими силами. В частности, гипотеза использования ресурсов предполагает, что фрагментация местообитания специалиста во время крупного климатического пульса (внешнего триггера) стимулирует возникновение небольших, периферийно изолированных популяций — именно тех популяций, которые критически важны для аллопатрических и перипатрических моделей видообразования, лежащих в основе прерывистого равновесия. Таким образом, высокая уязвимость специалистов к разделению ресурсов из-за изменения климата обеспечивает прямую причинно-следственную связь между глобальными физическими событиями и быстрой, ветвящейся картиной эволюции, наблюдаемой в палеонтологической летописи.