Ржавчина стеблевая

Стеблевая ржавчина — опасное грибковое заболевание злаков, вызываемое патогеном *Puccinia graminis*. Известная также как чёрная ржавчина, красная ржавчина или красная пыль, она наносит значительный ущерб посевам пшеницы мягкой, пшеницы твёрдой, ячменя обыкновенного и тритикале. С середины XX века для борьбы с заболеванием стали выводить устойчивые сорта, такие как «Безостая 1», созданная в СССР под руководством селекционера Павла Лукьяненко. Кроме того, применяются эффективные фунгициды.

В 1999 году был обнаружен новый высокоагрессивный штамм TTKSK, против которого большинство современных сортов пшеницы не имеет иммунитета. Эпифитотия, вызванная этим штаммом, охватила Африку, Азию и Ближний Восток, создав угрозу продовольственной безопасности из-за зависимости миллионов людей от пшеницы как основного продукта питания. В 2016 году на Сицилии зафиксирована вспышка штамма TTTTF, что свидетельствует о возвращении болезни в Европу. Геномные исследования в сочетании с фитопатологическими и климатическими данными указывают на возможность повторного появления стеблевой ржавчины в Великобритании.

История[править | править код]

Возбудители стеблевой ржавчины поражают злаки на протяжении миллионов лет, а культурные сорта пшеницы — с начала их возделывания. По словам Джима Петерсона, специалиста по селекции пшеницы из Университета штата Орегон, в период с 1917 по 1935 год болезнь уничтожала более 20% урожая в США, а в 1950-х годах потери достигали 9%. Последняя крупная вспышка в США в 1962 году привела к потере 5,2% урожая.

Паразитическая природа заболевания была установлена в XVIII веке. Итальянские учёные Феличе Фонтана и Джованни Тоццетти в 1767 году впервые описали грибок, а их соотечественник Джузеппе Мария Джовене детально изучил его биологию. Спустя три десятилетия Христиан Генрих Персон присвоил патогену название *Puccinia graminis*, а в 1854 году братья Луи Рене и Шарль Тюлан открыли характерную пятиспоровую стадию и установили связь между красными (урединиоспорами) и чёрными (телиоспорами) спорами как этапами жизненного цикла одного организма.

Европейские колонисты завезли в Северную Америку барбарис и пшеницу, используя ягоды для приготовления вина и джемов, а древесину — для инструментов. Со временем была замечена связь между барбарисом и эпидемиями стеблевой ржавчины. В колониях Новой Англии приняли законы против распространения кустарника, но по мере освоения западных территорий проблема усугублялась, достигнув пика во время эпифитотии 1916 года. В 1918 году в США запустили программу уничтожения барбариса, поддержанную властями из-за угрозы продовольственной безопасности в годы Первой мировой войны. Кампания, известная как «Война с барбарисом», активно велась через СМИ и призывала население уничтожать кусты. В 1975–1980 годах программу возобновили на уровне штатов, введя федеральный карантин на продажу восприимчивых к ржавчине видов барбариса и создав систему тестирования для допуска только иммунных сортов.

В 1969 году в Австралии выявили два новых штамма грибка, вероятно, занесённых из Южной Африки, что позже подтвердил генетический анализ. В самой Южной Африке вспышки стеблевой ржавчины остаются постоянной проблемой, требующей мер, включая программы искусственного отбора.

Таксономия[править | править код]

Вид *Puccinia graminis* демонстрирует значительное генетическое разнообразие и включает несколько специализированных форм, различающихся по кругу растений-хозяев:

*Puccinia graminis* f. sp. *avenae* — поражает овёс посевной.
*Puccinia graminis* f. sp. *dactylis*.
*Puccinia graminis* f. sp. *hordei* — поражает ячмень обыкновенный.
*Puccinia graminis* f. sp. *lolii*.
*Puccinia graminis* f. sp. *poae*.
*Puccinia graminis* f. sp. *secalis* — поражает рожь и ячмень обыкновенный.
*Puccinia graminis* f. sp. *tritici* (*Pgt*) — поражает пшеницу и ячмень обыкновенный.

P. graminis* относится к отделу базидиомицетов. Характерный ржавый цвет стеблей и листьев обусловлен спорами гриба. В отличие от многих грибов, ржавчинные виды проходят пять стадий спороношения и чередуются между двумя хозяевами: основным (злаки) и промежуточным (барбарис). Из-за цвета спор заболевание называют «красной ржавчиной» или «красной пылью», а при потемнении спор — «чёрной ржавчиной».

Puccinia graminis f. sp. tritici[править | править код]

В 1988 году Рульфс и Мартенс предложили североамериканскую систему номенклатуры штаммов, где каждая буква обозначает вирулентность или авирулентность к определённым генам устойчивости растений.

Ug99[править | править код]

Геном *Pgt* включает множество штаммов, среди которых Ug99 (TTKSK) выделяется высокой агрессивностью. Обнаруженный в Уганде в 1999 году, этот штамм быстро распространился в Кению, Эфиопию, Судан и Йемен, усиливая вирулентность. Эпифитотия угрожает продовольственной безопасности Африки, Азии и Ближнего Востока. В 2011 году Фонд Гейтсов выделил 40 миллионов долларов на исследования Ug99, направленные на создание устойчивых сортов пшеницы, адаптированных к разным условиям выращивания.

JRCQC[править | править код]

Штамм, поражающий твёрдую пшеницу в Эфиопии.

MCC[править | править код]

Поражает ячмень.

QCC[править | править код]

Поражает ячмень. Успешно перезимовал в Канзасе в 1989/90 и 1990/91 годах, а также в Техасе, что позволило ему закрепиться в североамериканской популяции *Pg*. Ожидается дальнейшая адаптация патогена с расширением круга хозяев.

QCCJ[править | править код]

Известен также как QCCJB или QCC-2. В 1991 году составлял 68% всех образцов *Pg* в США, поражая яровой ячмень на севере Великих равнин. Впервые обнаружен в Техасе (Ювалде) в 1991 году. Штамм доминировал на ячмене (94% заражений в 1991 году), но на пшенице его доля была ниже (38%). Угрожает посевам ячменя в долине Ред-Ривер (Северная Дакота и Миннесота). В 1990-х годах его распространённость снизилась, но в 1998 году он вновь был обнаружен.

Синонимы[править | править код]

Согласно Index Fungorum, вид имеет ряд синонимичных названий.

Патология[править | править код]

Грибок поражает надземные части растений. Споры, оседая на зелёных тканях пшеницы, формируют пустулы, проникающие в стебель. Заражённые растения меньше кустятся, образуют меньше семян, а при сильном поражении гибнут. Инфекция способна за три недели до уборки превратить здоровые посевы в массу сломанных стеблей и сморщенных зёрен.

Потери урожая обусловлены несколькими факторами:

Гриб поглощает питательные вещества, необходимые для формирования зерна.
Пустулы нарушают целостность эпидермиса, что приводит к неконтролируемой транспирации и заражению другими патогенами.
Повреждение проводящих тканей вызывает сморщивание зёрен.
Ослабление стеблей приводит к полеганию, затрудняющему механизированную уборку.

Признаки и симптомы[править | править код]

На пшенице[править | править код]

Файл:Infected and uninfected leaves.jpg

Листья пшеницы: заражённые и здоровые в зависимости от устойчивости сорта.

Заболевание проявляется в виде урединий — кирпично-красных, удлинённых пустул, легко осыпающихся при касании. Они расположены на листовых влагалищах, стеблях, листьях, колосковых чешуях и остях. На листьях пустулы чаще образуются с нижней стороны, но могут проникать и на верхнюю. На влагалищах и чешуях они разрывают эпидермис, придавая ему рваный вид. К концу вегетации формируются чёрные телии, прочно прикреплённые к тканям, что дало болезни название «чёрная ржавчина». Очаг заражения — видимый симптом заболевания.

На барбарисе[править | править код]

Весной на верхней стороне листьев барбариса появляются пикниды, выделяющие пикниоспоры в медвяной росе. Через 5–10 дней на нижней поверхности образуются чашевидные структуры с оранжево-жёлтыми эциоспорами. Эциальные чашечки могут достигать 5 мм в длину. Роль барбариса как промежуточного хозяина критична: после его уничтожения на севере Великих равнин США эпифитотии на культурах стали редкими.

Жизненный цикл[править | править код]

P. graminis* — облигатный паразит с сложным жизненным циклом, включающим метагенез и гетероэцизм (требует двух хозяев). Основной хозяин — злаки, промежуточный — барбарис (*Berberis vulgaris*) и другие виды рода *Berberis* и *Mahonia*. Гриб макроцикличен, но может завершать цикл и без барбариса.

Примечания[править | править код]

Ссылки[править | править код]