Токсодонтии
Токсодонтии — подотряд вымерших млекопитающих, относящихся к отряду нотоунгулят. Их окаменелые остатки датируются эпохами от эоцена до олигоцена (примерно 56–23 млн лет назад) и обнаружены на территории современных южноамериканских государств: Аргентины, Чили, Боливии и Бразилии. Все представители группы были наземными травоядными животными. В подотряд входят пять семейств, включая наиболее крупных нотоунгулят, которые обладают рядом общих специализаций в строении зубов, слухового аппарата и голеностопных суставов. Своё название группа получила в честь рода Toxodon, первого из её представителей, ставшего известным науке.
- Описание
Семейство Isotemnidae, наиболее древнее и примитивное среди токсодонтий, объединяло, как правило, крупных животных, отличавшихся более развитыми клыками по сравнению с другими ранними нотоунгулятами. Вероятно, это семейство является парафилетическим или полифилетическим, поскольку его 12 родов связаны лишь примитивными зубными признаками, такими как полный зубной ряд с нередуцированными клыками и отсутствие диастем у наиболее древних представителей. Их связь с остальными токсодонтами также ограничивается несколькими особенностями зубной системы, а примитивный рисунок жевательных зубов может рассматриваться как базальный для всех нотоунгулят, за исключением нотиопрогоний. Древнейшим родом семейства считается Isotemnus, известный из отложений Риочиканского и Касамайорского периодов. Из Касамайорского периода также происходят другие роды, включая Thomashuxleya, Pleurostylodon и Pampatemnus. Наиболее изученным из них является Thomashuxleya, достигавший размеров овцы. Его скелетные остатки указывают на крепкое телосложение, конечности с укороченными дистальными отделами и пятипалые стопы с копытами, у которых был увеличен центральный палец.
Представители семейства Notohippidae также существовали в Касамайорский период и, как правило, обладали более гипсодонтными (высококоронковыми) жевательными зубами, чем изотемниды. Однако один из наиболее ранних родов, Pampahippus, имел низкокоронковые зубы, плотно расположенные в ряду. Его примитивный статус подтверждается сохранением параконидов на нижних молярах. Род Eomorphippus из Мустерсанского яруса демонстрировал умеренную гипсодонтию, тогда у представителей Десеадского яруса, таких как Rhynchippus и Eurygenium, коронки зубов были очень высокими, а у родов из Сантакруцианского яруса на коронках появился цемент, аналогично тому, как это наблюдается у лошадиных.
Ещё одно семейство раннетретичного периода — Leontiniidae. Его представители разделяют ряд производных признаков в строении предплюсны и слуховых органов с нотогиппидами и вместе с десеадскими токсодонтами образуют парафилетическое семейство Notohippidae. Леонтиинииды известны начиная с Десеадского яруса или более позднего времени, однако наиболее древний и примитивный представитель семейства, Martinmiguelia из Мустерса, сохранил примитивный брахидонтный (низкокоронковый) зубной ряд без диастем, за исключением области вокруг очень мелких клыков. Наиболее изученный представитель семейства, Scarrittia, обладал мезаксонными стопами (с увеличенными центральными пальцами) и редуцированными боковыми пальцами.
Собственно токсодонтиды впервые появляются в олигоцене, их ранним представителем является род Proadinotherium. Другой хорошо известный род — Nesodon, токсодонтид средних размеров из миоцена, произошедший от Proadinotherium, у которого вторые верхние резцы приобрели форму клыков. Род Toxodon сформировался в плиоцене вместе со своим родственником Trigodon — столь же крупным млекопитающим, имевшим на лбу рог, подобный рогу современного носорога. Токсодон представлял собой огромное травоядное животное (сопоставимое по размерам с современным чёрным носорогом) с четырьмя пальцами на каждой конечности.
- Классификация
Согласно данным ресурса Paleobiology Database, по состоянию на январь 2026 года в подотряд включают следующие таксоны:
- Семейство † Isotemnidae Ameghino, 1897
* Род † Nesotherium Mercerat, 1891 * Род † Noaditherium Ameghino, 1907 * Род † Periphragnis Roth, 1899
- Семейство † Notohippidae Ameghino, 1894
* Род † Argyrohippus Ameghino, 1902 * Род † Eomorphippus Ameghino, 1901 * Род † Eurygenium Ameghino, 1894
- Семейство † Leontiniidae Ameghino, 1894
* Род † Mendozahippus Cerdeño and Vera, 2010 * Род † Moqueguahippus Shockey et al., 2006 * Род † Morphippus Ameghino, 1897 * Род † Notohippus Ameghino, 1891 * Род † Pascualihippus Shockey, 1997 * Род † Patagonhippus López et al., 2010 * Род † Rosendo Wyss et al., 2018 * Род † Teushentherium Martínez et al., 2020
- Семейство † Toxodontidae Scott, 1873
- Семейство † Haplodontheriidae Ameghino, 1907
- Семейство † Homalodotheriidae Gregory, 1910
- Семейство † Xotodontidae Ameghino, 1889
- Примечания